对嫁接的一些揣测性解释
石声汉
载《石声汉农史论文集》
一、嫁接技术的发展过程
人类可以依照愿望，将一个高等植物个体的某部分，移植到另一个同种或相近种类的个体上，使两者愈合为一，凑成新个体。这种办法，我国近来称为“嫁接”；早期(公元六世纪前后)称为“插”；十世纪前后称为“接”，到十二世纪，称为“接换”；十三世纪，又有人称为“接博”，后来也写作“接驳”。
各个文化古老的民族，似乎各有独立发展出来的嫁接技术起源。嫁接在我国最早起于何时，现在找不出可靠史料①；不过至迟也应当在公元第六世纪以前。公元第六世纪上半段的古农书《齐民要术》中，有着完整详确记录，告诉我们，如何准备砧木，如何接，接时应如何使包含形成层在内的“青皮”互相结合，如何封闭接口，如何维护愈合后的新个体健康成长等等。
在欧洲，有人查出②Aristotle(公元前382—322年)、The- ophrastus(前372—287年)、Cato(前234—149年)、Varro(前
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①近年，曾有人对“桔逾淮而北为枳”这句古语提出解释，认为早期南方群众，用枳树作桔树砧木。这种嫁接植株，移到北方寒冷干燥地带，越冬后，接穗死亡，原来砧木长出的新条，就成了枳树。“桔逾淮而北为枳”，现存最早记录是《周官·考工记》(公元前四世纪末至三世纪初的书)；公元三世纪末伪造的《列子》中也引有。不过，这种推测，很难证实，我们暂时不能作结论。
②总结见Bot．Rev．15，423—463(1949年)Roberts，Theoretical Aspects of Graftage的评论介绍。
116—27年)等的著作中，都有关于嫁接的讨论，并且指出了应在阴历各月分哪几天嫁接，接好用粪和泥土封口。但是此后十七个世纪，历史几乎中断了；直到1660年，才有W．Lawson作了一部《新园圃》(A new Orchard and Garden)记载了当时流行的各种嫁接芽接手术，已经包括了近来这方面所用的各种方法。1672年，R．Sharrock的《植物衍殖改进史》(History of the Propagation and Improvement of Vegetables)，用图表示了这些嫁接技术；1821年，Thouin所著《嫁接专论》(Monographie des Greffes)，记载有119种嫁接的资料。理论方面①，从1892年起，德国的Vǒchting才开始对移植嫁接等现象，作深入而系统的研究；1907年以后，奥国学者Winkler发表的，关于种间嫁接的实验，特别是所谓“嵌合体”的问题，曾认为典范的工作。
从六世纪以后，我国嫁接技术的提高改进，便有明显确凿的史料可寻。唐末(约十世纪)韩鄂《四时纂要》(正月)中，关于“接树”的一节，除对嫁接后愈合所需调护，叙述得比《齐民要术》更具体以外，有几句总结：“其实内子相类者，林檎、梨向木瓜砧上，栗向栎砧上，皆活；盖是‘类’也。”极值得注意。十一世纪末，南宋初年，韩彦直《橘录》，记载永嘉(今温州)果农，培植朱圈(Citrus aurantium Decumana)实生苗，作为多种高级品种柑橘的砧木；同时代的温革《分门琐碎录》②中，记着柑、橘、橙都用枳树作砧。十二世纪末，金吴獭(?)所辑《种艺必用》，有一条“果实几经数次接者，核小”；其中“数次接”三个字，说明重复多次的嫁接，已很广泛，所以能作出这样一个概括。十三世纪黄河流域农书《士农必用》③，总结当时陕西、河南、山西、山东、河北等处嫁接桑树的技术知识，除了提出“时之和融，手之审密，封系之固，拥包之厚，使不致疏浅而寒凝”这一系列原则性指示，以及“春分前十日为上时，前后五日为中时”的时令要求之外，所记四种嫁接方式——“插接”(大致相当于现在的“舌接”)、“劈接”、“靥接”(又名“贴接”。又名“神仙接”，即“芽接”)、“批接”(又名“搭接”，相当于现在的“切接”)——已具备了至今常用的主要方法。而且还记有一套特殊办法可以将腊月中从远处取得的插条，保藏到明年正月间应用。此后四十年，王祯《农书》中《农桑通诀》部分，更将“接博”细分为六个方式，即“身接”(高砧)、“根接”(低砧)、“枝接”(即腹接)、“皮接”(大约相当于“袋接”)、“靥接”、“搭接”。这些记载，比上面所引欧洲十七世纪中叶的书面总结，要早三百五十至七百年。十四世纪以后，我国文献更多，就不必详细举出了。
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①总结见Benecke-Jost：Pflanze“physiologie，Bd Ⅱ，S．87—92．
②《分门琐碎录》，未见原书，据胡道静先生代查结果。
③《士农必用》原书，现在还未发现传本，止见到十三世纪初年元初官农书《农桑辑耍》中的引文。
我国嫁接技术的来源无史料可供考证。推测起来，大约应当从扦插发展而得。《诗经·齐风》有“折柳樊(即围)圃”，是否真正扦插还不能肯定。《战国策》中，却有一段极有意味的比喻①：“夫杨，横树之，则生；倒树之，则生；折而树之，又生。然使十人树杨，一人拔之，则无生杨矣。”这段文章，大致是公元前四世纪末年的人写下的；说明当时对杨树插条极性表现的微弱，已有深刻认识，则对于一般插条的极性，当然了解得更明确。如果不是早已知道利用扦插，这个比喻是作不出来的。公元二世纪中，崔寔《四民月令》中，记有“二月，尽三月，可掩树枝”，并且说明“埋树枝土中，令生根；二岁以上，可移种矣”，是我国用压条法的最早记载。公元四世纪，
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①《战国策·魏策》，惠施劝田需的话。
有一部称为《食经》①的书，其中有一条“种名果法”：“三月上旬，斫取好直枝，如大拇指，长五尺，内(即纳)着芋魁中种之。无芋，大芜菁根亦可用。胜种核，——核，三四年乃如此大耳。”这个办法很值得注意。这么利用芋或芜菁中的水分、有机物质，以及生活组织中生长素类物质，帮助伤口复元生根，固然是很好的经验，而由这种经验，进一步就能过渡到利用其他同种或相近种类树木的根，作为介接环境，加速扦插的成功；也就是说，这种经验，供给嫁接技术以启发思想。《齐民要术》中所记嫁接方法，称为“插”；所记嫁接的好处，是“插者弥疾”(即成熟更早)；“插”的意义是“刺人”，即在接穗刺入砧木，和《食经》“种名果法”所说的“纳”意义相同。也许四世纪末五世纪初，果树栽培者已发现芋或芜菁的作用，尽可由树桩代替；而树桩原有根系，供给养分水分的效果，却比芋或芜菁更实际而且持久，因此便将插条刺入砧木中来繁殖。我们知道，我国早期关于果树栽培的记录，所记都是黄河流域群众的经验。这些地区，自然环境和欧洲早期果园所在的地中海区域相差颇大。地中海区，春天温和潮润，嫁接扦插都容易成功。黄河流域，严寒干燥的长冬过去，接着来到的短暂春天，一般是冷风晴日，昼夜温差大，蒸发量高；还未生成根系的插条，已不易成活，暴露面积较大的劈切舌、切等更难保证。腹接、袋接等“刺入”的插法，砧木接穗两方面的困难都减少了，成功便较有把握。止有这种较原始的办法获得成效后，更复杂更细致的嫁接技术，才会有发展的基础。这些推测，完全出于想象，未必可以成立，希望专家赐教。
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①四世纪到七世纪中，曾出现过好几种名为《食经》的书，现在都已佚去。这里所说的，出自《齐民要术》引用的一段。
二、嫁接的应用
嫁接技术，最初止有生产斗争的实用意义；当作理论研究的一种工具，显然是后来的一种发展。最初利用嫁接法的理由，在我国应当是《齐民要术》所说的“插者弥疾”，即提早个体开花结果年龄，也就是《食经》“种名果法”中所谈的道理。嫁接最初利用在梨(用棠Pyres phaeocarpa或杜Pyrus betulae folia作砧木)和柿(用黑枣Diospyros lotus作砧木)这两种果树上，都在《齐民要术》中记载着；当时嫁接后的梨，“三年即结子”。在世界其他民族，这个要求也是创造嫁接法的重要原因。其次，有些栽培植物(果树和花木)，没有种子，或种子不易发芽，不能取得实生苗；扦插又难成活，止好靠嫁接繁殖。我国南方所种柑橘类果树，早期都用枳或朱圈作砧木；后来更广泛地用于梨、苹果、荔枝、龙眼、橄榄……唐以后，牡丹盛行嫁接；海棠、山茶以及千叶碧桃等，都可用嫁接法取得新植株。这一类利用，也是世界各民族所共有。近来，对于某些药用材树、某些含有特殊工业用成分的树木，也应用嫁接法，加速发展种植数量。某些引入植物，原产地虽可用实生苗或扦插繁殖，但是对当地气候或土壤条件适应力低，不能生殖、生长，可以利用当地近亲种类作为砧木，提高适应力。有些优良老树，生产力衰退了，可以利用少壮砧木的根系，从嫁接中获得复壮效果。《士农必用》中所记插接劈切，主要就是为老桑树的复壮创造的；靥接也可以更新一部分枝干。嫁接可以改变某些树木的树形，即通常所谓“乔化”与“矮化”。《齐民要术》对梨树的嫁接，已提出可按栽种地点来选取接穗：“园中者用旁枝，庭前者中心”，注解说：“旁枝树下(即矮)易收(采果实)，中心上耸不妨(房屋)。”此外，龙爪槐、垂枝柏等，用垂枝作接穗，可以将正常型枝改为垂枝型，作成观赏树。有些半乔木花卉，有自发变成灌木倾向的(例如枸Cotoniaster及珊瑚木Viburnum)，嫁接后可以防止发生吸枝。多种花卉，自己的根茎过于纤弱，载不起繁茂的花；用野生植株作砧木时，便能禁受。西洋蔷薇、香水花等，多用单瓣蔷薇作砧木嫁接。我国用青蒿接插菊花，一株上可容七八个大形花序。优良品种成树，茎干基部受到器械伤害，不易挽救时，可用靠接法换上新根系。过于纤弱的枝条，也可以利用靠接方式使他们骈合。为了创制新奇，可以在同一砧木上，嫁接多个不同接穗，使一株果树上结出不同果实。我国有所谓“边桃边李”、“边梅边杏”、“梅李杏”以及一棵青蒿上接上多种不同菊花的办法。西方国家市郊果农，也往往种植这种多果型苹果、梨、樱桃等。有些品种，自株授粉不孕，还有些雌雄异株植物，没有适当或足够的异性株，都可以用嫁接法获得果实。非洲尼亚萨兰引入千年桐(Aleurites montana)后，曾借这个方法取得桐子①。还有，因为操作错误，培植了大批不合理想的植株后，一律改作砧木，用嫁接法换成合目的的种类，也有过实例。某些果树花卉品种，具有抗病抗虫特色，可用来嫁接，使无抗性的植株，获得免疫性。不易接成的两个品种，有时可用靠接。靠接仍有困难，可以用“介接”的枝段，在中间“过渡”，施行重迭嫁接。以上都是园艺方面实施中发展出来的。近来，由这些实施，进一步发展，利用嫁接作为一种研究技术，来解决学理上的问题，曾获得许多优异成绩。
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①见BioL Abstr．17(1943年)14516所引Webster，C．C．；Nyasaland Agr．Quart, Jour．2：10—15．1942年．
嫁接应用于“纯理论”的研究，最早的应当还数嫁接技术本身的问题。嫁接后，常发生所谓“不协调”的现象。这种现象，有时表现得颇早——最早，是根本上接不成功；一般并不把这种情形算人“不协调”之内——有时，看上去接活了，但几年之后，接穗忽然整个死亡，或者从接口上断裂。有时，结实好几年之后，接穗上缀满了大量果实，正是结实旺盛的时期，一旦断裂，以致前功尽弃，造成重大损失。胡桃，竞有接后四十年之久，才表现出这种“迟发性不协调”的情形。为了了解其中底蕴，许多果树园艺学者曾企图从形态解剖、木材显微结构、生理、生物化学——如物质综成部位、转运过程、生物化学活性物质(生长素类、“中间产物”等等)——方面下手，研究观察，进一步提出解答。这方面，有些成就，但往往由于偏执一面，解答并不完全正确。
因为嫁接可以改变接穗感染病虫害的程度，所以利用嫁接来研究病理原因、免疫及感染机制，也成了一个重要方向；近来“病毒学”方面，利用嫁接法的特别多。也还有人在寻找能抵抗喷药损害的砧木。
植物生理学和植物生物化学方面，为了要了解植物体内某些特殊物质(如生物碱、萜类、色素、苷类……)，究竟在哪些部位综成?如何运转?如何分解?……也利用种间嫁接作探索。用茄科植物嫁接来研究烟碱、莨菪碱、颠茄碱、马铃薯球蛋白等的综成中心，已获得相当丰富的成果。关于“成花素”、“开花素”的争论，有人用靠接乃至嫁接来作实验说明①。还有组织培养和形态建成方面的研究中，考虑组织分化机制时，也有用过类似嫁接的方法，试探顶端生长点对培养中薄壁细胞的分化所生影响的。对物质运转过程及极性等，也有人用嫁接法探索，获得一些启示性结果及证据。
嵌合体是嫁接用于遗传学研究的开端。本世纪初到前十年左近，嫁接曾多次以“无性杂交”的名称，出现为一种研究技术。
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①罗士苇等编《植物激素》第五章，1963年，上海。
三、种间嫁接
高等植物分生组织的分布及活动，是强大复元再生本领的根据。由于复元再生本领强大，所以扦插和器官移植容易成功，这就是嫁接技术的基础。嫁接的成就，又开创了种间嫁接这一个特殊的方便。植物的种间嫁接，有大量的记录材料。这些材料，有的非常明确肯定，有的多少有些可疑，还有一部分，则似乎颇为神奇怪异，情况很复杂。我们现在依主观判断，把这些记录，归纳作三类：1．经过多次实际证明，确凿可信的。这些，绝大多数就是同一“种”的各个变种、或亚种、“变异型”品种，其次是同一亚属的各个种，或同一属的亚属和相近的属所作实施；科之间嫁接，要算作特例。我国用棠(褐梨?)、杜，乃至木瓜作梨砧，海棠果、沙果、三叶海棠作苹果砧，黑枣作柿砧，枳树、朱圈作柑、橘、橙、金橘的砧木，用穀接荆桑，鲁桑接荆桑，以及梅、杏、桃、李互换嫁接，千叶碧桃、缃桃、千叶山茶、茶靡、木香等都用单瓣植株作砧木，菊花用青蒿接等。西方国家这类的例也很多。著名的“黄金两”(Cytirsus Adami，用紫木豆C．purpurea和金链花La- burnum vulgare嫁接而成)曾以彩色插图，出现于经典的植物学教科书中。Strasburger的Lehrbuch der Botanik，及其多种文字的译本中，果树花卉许多屡经证实的嫁接，应当都属于这一类。可是，我们还必须记住，同样也是多次实践中证明了的另一些事实：同“种”的变异型、品种、变种和亚种，常表现高度不协调，有时根本上接不活；而且，有时不协调的程度比异种间反而大些。有些可以协调的品种或种间嫁接，接穗与砧木的关系不能对调。嫁接能否成功，成功后有无迟发性不协调，往往由砧木接穗间年龄及过去生长条件等决定，常作不出概括性结论。
2．传说已久，但实践效果始终“不可捉摸”的：《齐民要术》“插梨第三十七”，有一个小注“桑梨大恶；枣及石榴上接得者为上梨，虽治十，收得一二也”。这个注，不论它是否真是著者原文，或是后人搀入，所记内容，总是有些问题的。放下梨和桑、枣、石榴进化系统上的亲缘远近不谈，木材结构相差不小，究竟如何愈合，很难想象。《农桑辑要》引有《博文录》①一条，说在枣树上钻一孔，将葡萄藤从孔中穿过，愈合后，切去葡萄根，所结的葡萄，就和枣一样坚实；最后还补上一句“北地皆如此种”。这句话，是南宋江南人记载黄河流域的情形，可能是“所传闻又异词”。《农桑辑要》编篡者保存着这句话，如果不是承认确有其事，也应当是“有此一说”。李时珍《本草纲目》(卷33，葡萄“集解”)引(南宋赞宁)《物类相感志》，也记有让葡萄穿过枣树的说法，但无“斫去葡萄根”和“北地皆如此种”的话。这种传说，流传颇广②。据说太湖洞庭山有这么一棵枣砧葡萄实物，可是东洞庭说它在西洞庭，西洞庭说它在东洞庭。南京有一位同志，找遍了东西两个洞庭山，查看了每一棵葡萄蔓，并未见到有枣砧。追问起来，大家推来推去，说“听人说过”，不承认自己有。又像金、元、明的书中，记有“桑树上接杨梅则不酸”，“牡丹于芍药根上接，易发无失”，“茄根上接牡丹”③，“木犀接石榴，开花必红”④，“柿接桃则为金桃”，“楝树上接梅花，则成墨梅”⑤等等。还
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①《博文录》，据倪灿《补宋史艺文志》，为宋陈元靓撰，共十卷。原书未见，止见《农桑辑要》引文。
②《种树书》，1962年农业出版社出版，康成懿校注本，第64面注释⑦，有一些总结，可以参考。
③见《种艺必用》，1963年农业出版社出版，胡道静校注本，第97、122、146条。
④见《种艺必用补遗》(即注③所举的《种艺必用》后附的部分)第201条。
⑤见《种树书》(版本同注②)，55、48面。
有，传说中豇豆蔓上接黄瓜，结出来的瓜，止有七八分长，嫩而且脆，是腌制“虾瓜”①的材料；用凤仙花接壶卢蔓，结下的小壶卢可作妇女们的耳坠……同样的传说，在其他民族中也不少；例如欧洲人相信长丝瓜是菜豆和南瓜嫁接所得之类。这些传说，究竟有多少实践根据，我们没有足够的材料，不能立即作出结论，不过从经验看来，总觉得现实性不会太高。
3．有些“科学的”报导，真实性方面无可怀疑；但是否真正算是“嫁接成功”，则要看嫁接的定义决定。1927年，澳洲昆士兰Herbert报导，有一株单子叶植物和一株双子叶植物(木蔓和树)，形成了“天然嫁接”，互相交换养分，但并无管束上的联络②。1930年，美国宾西尔凡尼亚的Derickson，，说他发现有西班牙栎树(Quercus rubra)和欧洲甜樱桃(Prunus avium)在根部形成“天然嫁接”③。
同年，Simon在Jahrbficher fur wissenschaftlichen Botanik(72：137—160)报告他用紫茄(Solanum melongena)和毛萼血苋(Iresine Lindeni，苋科)嫁接，愈合之后，接穗上新分化出导管出来，建立了“简单的接触”。1931年Kunkel报导，他将患有病毒的紫菀(Aster)带芽枝条，插在桃树上，这些草本枝条，生活了两个月④。所有这些例，乃至于菟丝子与槲寄生和寄主的关系，Robe,s都当作“嫁接”的情形⑤。
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①“虾瓜”是江南有名的精致咸菜；据多次了解，所用材料，止是拔蔓时残留下来的小瓜，并不是象这样嫁接获得的。
②Biol．Abstr．(1932年)6：18443所引P．Roy．Queensland，39：115—118，1927年．
③Derickson，S．H．，Proc．Penn．Acad．Sci．4：27—29，1930年．
④Kunkel，L.O．，Contr．Boyce Thompson Inst．3：85—123，1921年．
⑤同168页注②。
四、一些试探性的假定说明
嫁接牵涉到植物学的许多部门：从分类学的基本理论体系，到形态、生理、生物化学、生态、遗传，到园艺的果树、蔬菜、花卉各方面，都有关系。目前这点简略的总括，触及的文献虽极贫乏，却已经可以显示出，从古至今，东方西方两个主要文化传统中，关于嫁接，都有紊乱之处。上面所引Roberts的叙述，是美国近代果树园艺实践专家，总结着479种文献作成的评介，可以代表一般工作者认识上的分歧。这个问题，很值得从生理学的理论角度，作一番整理与澄清。因为近年在教学讨论中，以及各方同志的咨询里面，得到一些启示，自己由纯粹的冥想，形成了一些粗浅的偏见；现在简略提出，作为边哨上的初讯，请求大家指教。“负信号可以引起正面而有益的反应”；外行人不正确的意见，有时能刺激专家们，让他们注意目前偶然忘记或未注意到的事件，因而引导出优异的实验研究方向，使理论得到提高。倘使我现在所给的负信号，能在我国植物学者中引起正面有益的反应，那就是极为可庆幸的事了。
首先，想考虑用生理学的语言，为“嫁接”画一个界说。我想，“嫁接”应当解释为用人工使接穗脱离自己原有根系，利用砧木根系为吸收土壤养分的器官，继续生活生长到进行生殖。除了靠接中接穗暂时还保留自己的根系，但后来仍要脱离，完全依靠择定的砧木之外，所有其他嫁接方式，接穗都是割断下来的枝条，割断后，便立刻没有原来的根了。任何植物都不能自主地使苗系与根系脱离；由于自然的器械伤害离根的苗系，尤其不能自己找一个砧木，来利用它的根。
因此，“天然嫁接”这个名称，根本不能成立。Herbert(澳洲)和Derickson(美国)所见到的情形，是“自然愈合”。愈合后，两个植株仍各有独立自主的根系，至多也止能和靠接前段操作完成后的情形相比，绝非已完成的嫁接。这种自然愈合，苗系比较少见，但也并不稀罕：我国所谓“连理枝”和“连理树”，便是两个植株地上部自然愈合的情形。根系活动空间较小，接触后彼此紧压，极易愈合，近来发现的很多。我国古书中记载的“同根树”恐怕比“连理树”还多。Herbert说明了他所见的“天然嫁接”中，没有管束上的交通，似乎连愈合都还有问题在。
其次，嫁接整个过程，也应当试以植物生理学的名词，作一番归纳。我估计，第一步操作，是对作为接穗和砧木的两个植株，加以强烈器械性创伤，造成暴露面伤口。第二步，使两个伤口尽可能地严密接触。第三步，在接触面以外，造成一个湿度大而透过性低的包护层；多数还无意中向伤口供给一些能促进细胞分裂或生长的激素类物质；罗马人用粪土包裹(Ro- hens对这点很注意，以为粪土供给了生长素)。我国《士农必用》中记下要将接穗及靥接用的带芽树皮，含在口中，让唾液滋润，唾液中就有口腔细菌所产生的吲哚羧酸及派生物；《种艺必用》中，推荐用尿多次浸透晒干的泥土包裹，也是供给生长素的一种方法。作完了这三步(除了靠接还有将来要切断一个根系之外)，人类的操作便终止了；以后，仅仅经常维护管理，听任这两个受伤的植株残部，进行它们自己所能办到的自节调整——复元，再生，分化，愈合。
我不相信：植物体的生活细胞，彼此完全被细胞壁铜墙铁壁似地隔断着。相反，我觉得一个生活植物体内所有生活细胞，正常都应有“胞间连丝”或其他原生质桥梁①，彼此相互联
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①Lames及MacDaniels，Text-Book ofPlantAnatomy(1951年，第二版)中的说法。他们承认连丝存在，但认为还另有其他桥梁。这方面，吴素萱、娄成后各位关于“核穿壁”的研究，是一步很大的讲展。
系，全部结合为一个“原生质联体”整体，像动物体的原生质一样。细胞壁虽则也是一个整体的构架，而且还需要有这个构架，水链系统才有依附根据，来供原生质联体吐纳水分，但决不会由这个构架将原生质割裂成闭锁的小块，断绝它们相互的交通。这两点，原是根据“陈旧”的观念：从前世纪末，Tangl①提出“原生质的交通”即现在称为“胞间连丝”的原生质丝。值得顺便提及的，Tangl的“原生质交通”，正是以嫁接成功后的枞属植物，接穗与砧木间的胞间连丝为根据；而且胞间连丝所“通过”的壁孔，曾有一段时间称为Tangl’s Lǒchelchen(T氏小孔)。本世纪初，Dixon②提出水内聚学说后，本已不成问题。可是本世纪二十年代以后，植物细胞生理学方面许多工作，注意力集中在以细胞为单位来研究，发展下来，大家欢喜将各个细胞，“割裂”着讨论，似乎每个细胞里面的一小块原生质，先天地自己用细胞壁与“质膜”两重墙壁紧密闭锁起来，细胞间一切交流，都止可靠渗透性透过质膜来执行。因此原生质联体这个整体观念，很长一段时间已经束置高阁，细胞壁也在观念中逐渐变成了钢板。现在恢复从旧观念出发，将整体性赋予原生质联体，并且假定原生质联体与细胞壁水链系统相互依赖存在——没有水链系统，原生质联体不能生活；没有生活原生质联体从根尖到苗尖调节着，水链系统也不能维持存在。——这个基本假定，是否正确，先请求大家考虑决定；如果假定根本不能成立，以下的推论也就完全失去根据。
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①Tansl，1879年：Jahrb．wiss．Bot．12，170-190，尤其是Sitz．Akad．Wien，90(Abt．1)10-38(1884年)“植物组织内原生质的连续存在”，值得重读。
②Dixon，1914年，Transpiration and the Ascent of Sap in Plants：又1924年： The Transpiration Stream．
接穗这么一个切断下来的部分，应当保有生活的原生质联体；不过它的生命活动，正处在低潮中：一切物质代谢，包括水和有机物，都很微弱，从而生长速度，也小到无可测定。因此，《士农必用》所推荐的接穗保藏方法(包扎后，放在新的柿漆油篓中，加蒲穰塞满，再密封住)，应当可以有效地把它们保存一个月左右，不致死亡。但是既经切割，伤口附近的原生质，毕竟已经受过强烈伤害，一部分已破坏死亡，未死的，应当由收缩蛋白质的牵引，向邻近健全细胞中退缩回去。原生质联体中邻近伤口一段，内部要起一系列“自节调整”变化，作为复元与再生的准备：创伤造成的器械性的刺激、和暴露面上氧分压骤然加高，似乎都应有局部提高呼吸强度的效果；受伤死亡的原生质拆卸分解，产生一些小分子产物，归入“中间产物公积”中，一部分当作呼吸基质，消费供能，一部分应由“升变”综合成新原生质，构成部件。局部加强呼吸所产生的能，一部分消散为热，可以助长综合反应。伤口附近胚胎状细胞，可以用新生成的原生质进行生长、分裂，造成过渡性愈伤组织，为复元的根据。原则上，由于接穗都是含死组织较少的器官，生活原生质的保水能力，应当可以发挥大作用，制止过蔓失水。砧木伤口附近，当然也会有同样的自节调整与复元准备。不同的，也许伤口的失水和呼吸，可以引起根系某种程度的吸水活动。这方面，希望能有实验观察的数据，作确切的说明。推想中，愈合过程中，会有“核穿壁”现象出现。
从受伤后开始自节调整，到与砧木完全同步泯合，接穗最大的问题，是获得足够的水分供给，以保证原生质生命活动的进行。切割造成伤口失水还是小事，最大的扰乱是使接穗中水链系统与原有水源破断，一时不易得到正常补偿。尤其当环境温度增高后，自然蒸发量加大，原生质生命活动加强时所需水分也增多后，必须有更多的补给。止要有足够的水分供应，接穗原生质联体中所含后备性养分，可以供给它进行相当正常的生命活动：花芽叶芽，都可以继续生长，以至全部展开，到原有养分耗竭为止。可以由花瓶中所插花枝，体会到这些情况。
接穗对于水分(和无机盐)的供应来源，一般似乎并无苛刻要求。花瓶中的水可以用，湿润土壤可以用——扦插用插条可以说明——乃至另一生活植株中的水链系统也可以用。上面所说Kunkel用紫菀插在桃树上，生活了两个月，未必为嫁接成功，而止是桃树所供水分，够它的需要。另外，生活的砧木，也可以供给某些小分子的有机养分——止要适合“专一性”的要求，或至少“无毒”——作为呼吸基质与综合新原生质的构成部件。前些年，盛传棉花和柳树无性杂交成功，苹果幼果和南瓜大形果实无性杂交成功，豌豆和玉米无性杂交成功……看来大致应是“插”活了而不是真正的嫁接，与《食经》所记用芋或芜菁来插果枝的前一段过程同样。
接穗也尽可以利用砧木所能供应的一切物质，进行生长与分化，形成新的传导管束，乃至长出新的器官，但不达到同步泯合。这时，砧木的作用，止是一种“培养基”，接穗等于半寄生个体。前面所引Simon的实验——紫茄与毛萼苋的“嫁接”，——就止可以当作这样的例处理，决非真正的“嫁接”。从原则上说，菟丝子乃至于槲寄生，止是寄生与半寄生，谈不上接穗砧木。倒过来，雨林和季雨林中某些着生植物，特别是兰科的某些种类，生长后期，根系被所着生的大树吞没后，会被迫营半寄生生活，同样也与“嫁接”无关。
很明显，接穗与砧木各自原有的“新陈代谢型”，对两者的愈合及愈合后生命活动的同步泯合，是重要的内在决定因素。作为原生质基本结构物质的蛋白质巨分子，其蜗旋的内径、外径、旋向、分子内氨基酸序列及侧链位置、方向以及所附酶性辅基性质、序列、活性要求等专一性最高的特征，如果彼此相同或极相近，则两个切断了的原生质联体，相互接触后，止须经过较小的调整，便可以很快地融和，两个联体也就很快地汇合成为一个完全同步泯合的整体，以后的生命活动，可以有最好的物质基础，协调前进。接合时，形成层彼此完全凑上(事实上这样的例不容易有)，加上内产及外加生长激素类物质的辅助，自然最方便。纵使有些参差，在两个原生质联体接触泯合，物质交流畅通之后，分生组织可以重新分配，通过吸入重组、原生质增长、细胞分裂、分化等活动，终会有共同形成层联接，不过完全同步泯合所需的时间稍长一点①。劈接时砧木很大，接穗相对地小，砧木含过多的死组织，很难全部吸入重组，但始终可以融和，不会有什么不协调，不过树颈不美观而已。
要是原生质基本结构相差颇大，接触后，双方的蛋白质巨分子不能融和，甚至在楼口相互凝聚或沉析。或一方的某些代谢产物(如酚陛化合物)，使对方蛋白质变性沉析，结果物质交流有阻碍甚至闭锁，接穗可以死于饥饿或干燥，砧木如没有残留的光合组织，也会饿死。远缘嫁接之所以死于不协调，这里可能是最重要的原因。如果相差虽大，短期的相互调整，即使不能达到同步泯合，但原生质联体在某些点融和了，水分、盐分，乃至小分子中间产物公积，可以交流，专一性高低程度不同的成分，可有综成机会。这样的嫁接，为生物化学开辟过新途径：某些生物碱和色素的综合，某些中间产物的代谢过程都曾由这类嫁接获得一些启示性结果。这里面，有程度种种不同的不协调，也有种种适应性改变：包含许多实验研究课题。
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①参看．Krenke，1933年Wundkompensation，Transplantation，und Chim?ren bei pflarizen．
新陈代谢型至今还是一个笼统概念。它代表着许多酶促性以及非酶促性生物化学反应的总和；代谢中间产物与终结产物的专一性，也有种种差别与改变。作为生长及细胞分裂物质基础的原生质增多，以综合大于分解为根据。综合反应过程，哪一些，哪几个步骤，可以由相类似材料代替?或者化学结构相近似的化合物反而会引起兢取性抑制，阻碍综成?需要些什么辅助性条件?——例如Skoog和崔潋等所发现的，腺嘌呤与吲哚乙酸比例的改变，决定烟草组织分化是生根还是生芽①——固然未必绝对一成不变；但是，改变需要多久时间?一些什么条件?诸如此类，具体全面的总结，暂时还不能作出。不过，从基本原理上看，如果说，这些过程，都是无穷无尽的适应性反复改变，是发展着的矛盾，随时统一有随时转化向新的矛盾再统一，大概应是实际情形。一年生植物，短促生涯中，协调不了是常事；多年生植物，更未必始终都完全协调。不协调，发展到某种地步，可以爆发成局部乃至全面的崩溃。一株实生苗的树，还会因为内部种种程度不同的不协调，死去一些小枝条乃至于一部分大枝干，最后全树也始终是必死的。嫁接，勉强使两个个体的残部，凑合在一处共同生活；即使表面上看来已经完全同步泯合，实际上既然先天地已经埋下不协调的因子，过了三年五年，十年二十年，乃至于四十年，接穗断裂或死亡，正也不难理解。显然，“不协调”也是一个笼统的概念，矛盾的方面及来源很多；不会在所有事例中，都止是一种唯一的因素在发挥作用。用某一种独特的理由或原因，来说明嫁接中不协调现象的全部，恐怕不会很圆满合理；希望根据实验研究，分别对待加以说明。
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①参看罗士苇《植物组织培养研究的现况和展望》，《科学通报》1963年1月，23面。
有些研究工作者，认为某些不协调的原因，是病毒传染的结果；还有些人以为矮化也是病毒引起的现象。病毒学学者们自己没有作出大家都同意的结论以前，外行人很难代替说话。但是，从营养的整个局面看，病毒病终结现象之一，是复合蛋白质的综成走上了不正常轨道，生成对生活植物本身无益的复合物，生活细胞陷入饥饿。饥饿，可以使植株矮小，也可以导致死亡与枯萎断裂，正是一种代谢上严重的“不协调”。设想中，原生质基本结构里面蛋白质巨分子蜗旋是依照旧有分子“样板”在旧分子附近塑造出来的，则纵轴“统计的走向”大致也应相当恒定。因此，原生质流动或收缩时，流向流速，会受到这种走向的影响；而某些非结构的大分子溶质或溶胶，通过原生质基本结构转时，也会受到“指定”。原生质联体中养分流动，通常有极性方向，或者与这些因素不无关系。接穗的根苗极不能倒转；环割一圈树皮颠倒极性接上，常使嫁接延迟甚至失败，是不是养分流极性现象所决定的?同一个组合中的接穗与砧木，关系不能倒转，也许仍得由极性的决定方面下手去进行研究。
一般地说，砧木既保存原有根系，对原有环境，已有较久的适应性作基础，因此在嫁接后的同步泯合中，常表现优势决定。实际分析，证明砧木对接穗的影响，常大于接穗对砧木的作用。矮化、乔化、适应风土本领等，多半是砧木发挥优势影响，从理论上了解，应是必然。多重嫁接中的介接枝，可以缓和但不能消灭砧木的决定力量。靥接所用接穗，既止是未开展的芽，所带原植株的物质量小，塑性又高，当然受砧木的影响更大。可是砧木完全去枝摘芽之后，有机养分来源主要得自接穗，自然也不免有动因出自接穗的改变。嫁接成功，要靠砧木与接穗的互相适应，不是完全由一方面主宰。不协调的责任，双方都有，也要根据实验研究，分析说明。
以上这些推论，完全出自纯粹的冥想。冥想是不可信赖的，实验研究才是解决问题的正确途径。我的愿望，止在提出一些要求，请实践工作者考虑；希望由负的信号引起正面反应。
(《植物生理通讯》1963年第5期)
