栽培作物的起源和驯化的学说
——《中国农业通史·原始农业卷》第四章第一节
第四章 中国原始农业的植物栽培与利用
第一节 栽培作物的起源和驯化的学说
植物的起源学说很多，早期人们用神赐说来解释，这在世界各地都有之。中国有著名的神农氏教民树艺五谷，还有后稷、盘古等（详第二章）。在地中海区域的埃及有Isis女神，希腊有Demeter女神，罗马有Ceres 女神，墨西哥有Quetzalcoatl 神，秘鲁有 Viracocha 神。这些神话的传说虽然很是美妙，可惜不能说明农业起源的实际情况。
现代科学对栽培作物的起源学说法不一，据哈伦（J.R.Harlan)的归纳，约有以下一些：
1.宗教起源说 主张作物起源于宗教而非经济的原因。许多植物，不论是栽培的或是野生的，最初都是由于祭祀的、仪礼的或巫术的原因（动物也一样）；这些植物中有的是药用的，有的是染料用的，有的是因其叶片或花朵美丽好看。如西非森林中有一种植物的叶片具有金属闪烁的光泽，用来标识在丛林中一种神秘的集会场所。有一种苋属植物（Amaranth)，它的花序呈血红色，是古代南美洲的一种宗教节日中常用的祭品。在印度和巴基斯坦，人们把这种苋属放在门口，或用于祭祀。太平洋西北有一个少数民族，还过着渔猎、采集的生活，却精通种植烟草，而烟草是很不容易栽培的作物，可是他们却不种植其他比烟草容易栽培的食用植物。
2.拥挤说或接近说（propinquity theory） V. G. Child (1925) 提出北非和近东的部分地区，在史前时期经过连续几千年的气候干旱化，迫使食草动物和人类从河流沿岸撤出，集中到绿洲地带，因为只有绿洲才能终年有水。人和动物在绿洲带里有了较以前更为密切的接触，促使人们驯化动物，成为牧人，牧人在其居住地附近收割牧草，从而产生出种植作物。这种“猎人、牧人、农人”的三阶段说，其实早在古希腊-罗马时期即已有之。它流行了相当长的一段时期，现在已经放弃了。因为接近说显然不能适用于其他地区农业的起源，就是在北非和近东，这种三阶段说也过于刻板机械，与实际情况不符合。
3.发明说 这是达尔文于1896-1909 年间提出的，他认为原始人经过反复的实践体察，识别哪些植物是有用的，可以烹饪的，他们先是在住所旁边试行移植，以后发展到用种子播种，从而发明了农业。达尔文的学说归纳起来有四点：（1）人类在知道种植之前，必先已营定居生活；（2）最有用的植物必先从住处周围的肥沃垃圾堆中发现；（3）有用的植物必先在垃圾堆里开始种植；（4）以上过程需要一个聪明的人在其间起领头作用。
O. Sauer (1952) 综合达尔文和其他人的观点，认为无性繁殖的起源要早于种子繁殖，他对此更给予理论的思考，归纳为以下 6 点：（1）农业不可能起源于食物短缺的地方，生活在饥荒阴影下的人，没有充分的时间采取缓慢的农业步骤，获取食物；（2）驯化的起源地应当是动植物多样性中心和气候变异的地带；（3）原始的种植者不大可能生活在大江大河的河谷地带，那里经常有长时期的淹水，需要筑堤坝防水、排水和灌水。（4）农业起始于林地，原始种植者可以容易通过伐木，留出空地，进行播种。草地地面草丛密集，地下茎蔓延纠缠，难以清除净尽，不适宜于最初的农作。（5）农业发明者事先必然已经具备一些其他方面的技巧，（如投枪之于点种棒）使他们很容易转用到农业上来。（6）总起来说，农业奠基人必须首先是定居生活的人。
Sauer 又指出，渔捞人可能是最先定居的人，而淡水渔捞与农业起源的关系远较海洋渔捞为重要，海洋渔捞对农业没有帮助。据此，他认为东南亚是农业起源中心地，农业从这里向中国的华北传播，往西横跨印度、近东，进入非洲和地中海沿岸。同理，在美洲农业起源于南美，往北传向墨西哥、东北美洲，往东传向大西洋沿岸巴西直至加勒比群岛。他还认为农业可能是从旧世界向新世界传播。之所以选中东南亚，是因为大多数人类学者认为亚洲的农业较美洲为古老。东南亚的气候温和，富有淡水资源和可以采集的植物，于是人们就长期定居下来。
Edgar Anderson (1954) 的观点类似 Sauer，他给了遗传学的补充，他认为杂草是驯化的“候选者”。他说在一个被扰乱的生态环境里，会增加植物相互间杂交的机会，这就导致变异的增加和新的遗传组合，从其中便可以获得有益的变异。Anderson 也赞成农业起源于垃圾堆和无性繁殖早于种子繁殖的观点。垃圾堆的露天生境，很可能成为新的植物杂种滋生的“小生境”（niche ），而在人类未到达以前，这种情况是不能发生的。 但是事实的发展表明 Sauer- Anderson 模式是经不起考验的，例如 Flannery (1968) 指出，定居并不是农业发生的必然前提，在中美洲的考古发掘表明，那里的人们在种植粮食作物很久以后，还过着游牧生活。在近东，农业的核心地带不是在热带，也没有依靠淡水资源为前提。反之，该地区里的 Natufian人长期以来依靠渔捞和捕捉禽类为生，进入农耕却是最迟的。
4.农业源于采集延伸说 这是一种初看起来言之成理的观点，因为在种植之前，人们普遍过着采集的生活。可是实际并不这么简单，Richard Lee 曾询问非洲的布须人（bush men）“为什么不从事农业？”他们问答：“既然有那么多的芒果（mongongo) 可以采食，干吗还要去种植？你们的种植需要太阳和雨水，我们的采集也一样，不同的是我们只要到植物成熟时去采集就可以了，再也没有你们那么多的麻烦手续！”从能量的投入产出比来看，布须人的意见是正确的。Black 曾对13 个系统作了分析，所得的平均数字是每投入1千卡（kcal.) [1], 可以收回17 千卡(变幅为3-34 kcal.) 。哈伦曾亲自在土耳其作了采集野生小麦的调查，结果表明，劳动的净收入是每支出 1 千卡，可收回 50 千卡，远远超过任何农业系统的劳动生产率。由此可以看出农业系统愈集约，每单位粮食产量所需的工作量也愈多。工业化社会生产的粮食能量是亏损的，拖拉机取代人力看起来是一种效率提高，但是把拖拉机所消耗的石油、开发石油所需用的能量消耗、制造拖拉机所需用的电力、钢铁消耗等统统计算出来，就是极大的支出，所收到的粮食能量是一种负收入。可见农业对于采集者不是一见钟情、就有吸引力的，人们之所以采用农业还有某些其他强制性的因素。在前农业时期，狩猎-采集的人口受到环境压力的调节，狩猎-采集人对他们赖以生存的环境负载力，能很好地适应，不会发生采猎危机，所以不会导致农业发生。看起来植物驯化活动是独立发生的，而且可能在世界各处同时发生。
Binford 非常强调人类到更新世晚期，已经成为水生资源成熟的开发者，独木舟、小船、木筏已经发明了，大量考古遗址表明那时的人们业已定居下来，依靠捕鱼、打野禽和采集为生。植物的驯化不是在渔人中发生，而是从渔人中分离出来的一些迁徙者，进入原先狩猎-采集的地区中开始实行的。渔人的人口是保持稳定的，而迁徙者沿着定居人和移动的猎人采集者的交界面，陷入了危机，对这个困境作出的反应，是人们愿意选择从事栽培的努力。Binford 还指出，在近东、欧洲、亚洲和美洲都有类似的情况。生物学和生态学也有理由证明栽培起源于“搜集范围 ”（foraging range )的最佳边缘，而不是在该范围之内。在近东，大量的野生小麦复盖了许多平方公里，在这样的条件下，既然野生小麦可以一任人们去采食，为什么人们还要化大力气去耕翻土地、进行播种？这个问题也完全适用于非洲的稀树草原和美国的加利福尼亚，那儿的野生食物资源都是非常的丰富。Binford 这一观点的意义在于，植物的驯化可以在全世界的不同地方独立地、可能是同时地发生的。
5.驯化地理学起源说 这是近百年来一批遗传学家和资源学者根据作物种质资源多样性分布情况，归纳出它们在世界上的分布集中地点，从而推断这些集中点当是该作物的起源中心。首先提出的是法国的德康多尔（de Candolle，1882）他认为中国、西南亚、埃及、及热带美洲是世界作物的最先驯化起源地。其次是权威的瓦维洛夫（N. I. Vavilov，1935）是他首先提出多样性中心学说，认为世界栽培植物有8大起源中心，以后（1940）他又扩充为 19 个起源中心。接着（1945）达灵顷（C. D. Darlinton）等修订瓦维洛夫的 8 大中心，成 12 个起源中心。1955 年厍佐夫（A.J. Kupzow）另外提出10 个起源地的观点。到1968 年茹可夫斯基（P.M. Zhuovsky ）提出大基因观点，分世界为12 个大中心。1970 年，佐哈利（D. Zohary）主张 10 个中心。[2]
如果我们对各种作物的起源逐一予以分析，就会发现许多作物并非起源于瓦维洛夫的中心，有在些作物甚至于没有多样性中心，其模式远较瓦维洛夫为复杂而分散。例如在中国北方，有充分理由可以证明它是一个中心，而在东南亚和南太平洋，就找不到作为中心的证明。同样，中美洲可视为是一个中心，而南美洲则是非中心。所以哈伦（J. R. Harlan，1971）另外提出三个独立的系统，每个系统都有一个“中心”（center）和“无中心”(non-center)的新概念，主张世界的农业起源地可划分为A1，B1，C1三个中心和A2，B2，C2三个无中心。并设想在每个系统之内，其中心和非中心之间有某种概念、技术或物质的“刺激”（stimulation)和“反馈” (feedback)。譬如近东地区的大麦、小麦、豌豆、扁豆、鹰嘴豆和绵羊、山羊、猪等，是西向横越欧洲，东向到印度，南向至埃塞亚比亚高原，这种四面扩散的传播表明，曾有一个农业起源的中心存在过，只是我们不知道它们传播的细节而已。难道欧洲人、印度人、或埃塞亚比亚人在那个时候完全没有栽培过植物吗？中美洲的“玉米-菜豆-南瓜”复合体（complex )农业也是扩散型的，有充分的证据表明，当这个复合体到达东北美洲和北智利时，那儿的印第安人在那时还只种植少数的作物。哈伦说，至于中国这个中心，他表示还有待于进一步的研究。我想，这个任务应由我们中国人来完成。
瓦维洛夫承认他的“植物地理学分化”说并不尽如理想，又创造了一个“次中心”的概念，以说明多样性中心并不等于起源中心这一事实，而实际上次中心的变异往往比真正的驯化中心还要大。真正的中心是可以逐个予以证实的。他还提出一个“次生作物”（secondary crop)的概念，说次生作物是从古老的杂草或原始作物衍生而来，他以黑麦和燕麦为例，当农业从近东中心和地中海中心向北欧传播时，杂草黑麦和杂草燕麦就作为小麦田及大麦田的“杂质”一起跟随着传播，在这个过程中，黑麦与燕麦远离它们的故乡，发展成为驯化种系，即次生作物。Edgar Anderson (1954)深受瓦维洛夫的影响，认为农作物常常可以由杂草衍生而来。
Zeven和Zhykovsky 汇总各家学说，把栽培植物起源的顺序作了如下归纳：[3]
1.人们采集野生植物。
2. 野生植物的果实、种子、块根的一部分，或采集来的果实、种子、块根的一部分，被带到临时的或半永久性的住所附近，之后，这些子实块根的一部分被遗留或有意地丢在这里，这种情况要持续很长的时间。
3.只有最先适应的,高度变异的野生植物,能在住所附近占据被干扰过的土壤。人们从这些“杂草植物”中选取需用的植株的某些部分。
4. 不利的自然选择压力减少了，有利的选择压力被引进了，变异减少了，但因杂交和突变而增多的变异抵消了这种减少，继之以隔离，保护和选择，导致了来自野生表现型的更多的“变员”（deviants) 能够存活。这种变员属于“穭生植物区系”（ruderal flora)，或“居住地杂草植物区系”（habitation weed flora)。这个阶段称之为“前农业”（proto-agriculture) 时期。
5. 当需求超过了可能，人类对某些植物的依赖性更增加了，于是他就开始清除野生的杂草，或采取措施，以改进这些需求植物的生长。当人类的活动超出植物所能供应的范围，他就学会保留种子等办法。当植物生长在它原先生长的范围以外，人们就有目的地为植物翻动土壤，以便能更多地收获这些野生植物，这时，野草便变为一种作物了。这个阶段可称之为“初期农业”（incipient agriculture) 。
6. 作物的进一步改进是通过半有意的和有意的改善农艺方法和植物类型，这个阶段可称为“有效的农业”（effective agriculture)。
完全驯化的植物先要经过“部分驯化”的阶段，包括“穭生植物”（ruderal plants，是指野生于人类居住的环境中，不同于野生于自然界中，也不同于野生在栽培的田间）, “居住地杂草”（habitation weeds),和“垃圾堆植物”（rubbish heap plants)。凡是对人们有用的植物总是受到重视保护。
最早的作物祖先必然具有杂草的特征，并且有很大的“食物”贮备，能抗干旱和耐贫瘠的土壤，没有多年生植物与它们竞争。在栽培条件下，通过反复的物种间、类型间、生态型间和种系间的分化及杂交周期而诱发变异。在分化的时期里，植物处于遗传的、种的、栽培的和杂交障碍的隔离状态之下。例如，杂交要受到从异花授粉向自花受粉转换的妨碍，受到开花期的改变或生态适应性改变的妨碍；有性繁殖的二倍体植物，其分化作用的时期要比无性繁殖的多倍体植物短得多。短的距离可以只有几百米，如斜坡上生长野生型，山谷地里生长栽培驯化植物。发生于驯化植物与杂草或野生亲缘间的杂交，常常导致一种“双向的基因流”（two-way gene flow)，当栽培的基因一显性时，它们就很少机会生存于杂草或野生植物中，如玉米和大刍草（maize-teosine)所表现的那样。杂草和野生亲缘的滋生，对于向日葵有很大影响，由于杂交，变异就会增多，适应性就会扩大；变异愈大，适应性愈广，该作物可以栽培的地方也愈广泛。
Crane (1950) 和 Masefield (1969) 提供了一个从野生植物变为栽培作物的“选择设计”（selective schemes) 两级分类表：
1. 驯化作用,没有明显的外来基因材料流入
1.1. 栽培植物形态上类似野生亲本, 物种A
1.2. 栽培植物形态上同野生亲本有很大差异, 物种A, 变种B, 或物种B
1.3. 自动多倍性化 (auto polyploidization), 新起源的植物可以不同于其亲本,物种A, 或物种C
2. 驯化作用 ,有外来基因材料的流入
2.1. 栽培植物在形态上仍类似野生植物 (渐渗杂交), 物种A
2.2. 栽培植物在形态上同野生植物不同, 物种A, 变种B, 或物种D
3. 双多倍性化 ( Amphipolyploidization )
3.1. 发生于栽培植物与一个不同种的野生植物之间，物种E
3.2. 发生于栽培植物与另一个 相同种之间，物种 F。
植物由于驯化所产生的变化，归纳如下（据Polunin 1960, Puresegrove 1968)：
1. 布及较大的多样性环境和较大的地理范围
2. 具有不同的生态选择 ( 或偏爱 ) ( ecological preference )
3. 开花和结实同时进行
4. 缺乏落粒性和散落性, 有时已完全丧失落粒的机械作用
5. 果实或种子增大, 使散落性减退
6. 从多年生向一年生过渡
7. 种子休眠性丧失
8. 丧失光周期的控制
9. 缺乏正常的授粉器官
10. 育种系统从完全的, 或部分的异花授精, 变为部分的或完全的自花授精.这种变化可能是花器形态的改变, 也可能是从自交～不亲和性向自交亲和性转变
11. 丧失自卫的适应性, 如茸毛 , 刺, 棘等
12. 丧失保护作用的被复和坚韧性
13. 食味和化学组成的改变, 更受到动物的喜爱
14. 对病虫害的抵抗力减弱了，即感染力增加了
15. 发展为无籽的单性果实
16. 发生重瓣花的选择, 重瓣的花瓣是由雄蕊变成
17. 无性繁殖
驯化的速度取决于一个世代的长短，禾谷类的一个世代通常为一年，而无性繁殖的植物就不能期望有较快的改变。Braidwood 及 Howe (1962 )的估计，小麦和大麦的主要改变需要 2000 年以内，Helback (1966)的估计是1 500年。有些物种是因某种目的而被驯化的，举例说明如下：
*高粱：1， 一年生饲草；2， 多年生饲草； 3，糖浆高粱；4，食用高粱；5，帚用高粱；6，爆裂高粱（糖果用）；7，花序供观赏用。
*大麻：1，纤维用；2，药用； 3，油用；4，还存在杂草型。
*小油菜，即甘蓝型油菜（B. napus)：1，油菜 (rape)；2，芜菁甘蓝；3， 匈牙利 gap kale ；4，油用芸苔。
*小油菜（B.campestris)：1，油菜子；2，芜菁；3，叶菜。
*甘蓝（B.oleracea)：1，蔬菜用甘蓝；2，饲用甘蓝；3，花卉用甘蓝；4，手杖用；5，建筑材料。
*向日葵（Helianthus annuus)：1，油用；2，青饲；3，花卉；4，鸟饲料；5，礼仪用。
类似例子不多举。某些已驯化的植物，如因利用目的改变，如没有其他用处，它就会被放弃而消亡，或成为杂草而生存下来。有些作物因具有两种用途或因人们发现它们有新的用途而得以重新被利用。如某些药用植物常被兼作观赏植物栽培，芍药即是其例。还有一些偶像崇拜的植物，也都成了观赏植物。不少篱笆植物或栅栏植物，原为防范野兽或保卫耕地而种植的，也常成了观赏植物和绿篱植物。Anderson (1960 ) 和 Chang( 1970 ) 认为最早的栽培植物不是粮食作物，而是一些为了纹身、居住地筑栅栏、取毒、咀嚼、麻醉、宗教的目的而栽培。或者为了制作容器（竹筒、葫芦果实、）绳索、药草而栽培。这些植物都是原始人所需用的，一旦人们非依赖它们不可，人们就开始栽培它们。
但是绝大多数的科学家相信最先驯化的是粮食作物。Burkill (1950 ) 列出他认为驯化作物的次序是：①禾谷类；②豆类；③绿肥；④油料种子；⑤块根类；⑥草本果实；⑦纤维；⑧木本果树；⑨各种工业用植物。
有些野生禾草植物非常适于驯化，因为它们能结大量的种子，它们成片成群的生长，很便于集体收获，它们的种子供食用，茎叶供饲料，种子又易贮藏，人类不会对此视而不见。
不论这些学者的观点多么分歧，但他们对中国的看法则颇为一致，中国在他们的心中，都据有突出的地位，如第1 起源中心（瓦维洛夫），第 7 中心（ 达灵顿 ），第 3起源中心（库佐夫），及 B2 中心、B2 无中心（哈伦）等。他们把中国中心都放在华北黄河流域，以粟黍为代表，这是因为长江流域有关水稻的考古发掘资料在1975年以前未有大量报道之故。
瓦维洛夫的 8 大起源中心，以中国中心的栽培植物最丰富，共136 种，占全世界666 种主要粮食、经济作物、果树、蔬菜的 20.4% , 哈伦所归纳的全世界 419 种重要栽培植物中,中国有 64 种，占15.2 %，属 B1 中心，其余归入 B2 东南亚中心。齐文（Zeven）和茹可夫斯基的12 个中心共167 科 2 297 项（items)栽培植物，内中国284 项，占12.4%，居世界第二位。最集中的是禾本科、豆科、菊科、葱科、十字花科、百合科、锦葵科和沙草科。
以上所归纳的主要是 80年代以前的国外关于农作物起源的学说，此后的研究进展已在概论中作了介绍，这里不再重复。
国内的卜慕华（1981）根据古籍记载，参考国外资料，统计出中国有史以来的主要栽培作物共有 236 种，其中禾谷、豆类、块根、块茎、等类20 种，蔬菜及调味类 45种，果树 53 种，纤维作物11 种，经济作物 25 种，药用植物 42 种，竹类 21 种，主要观赏作物19 种。[4]卜慕华只是对前人的研究结果作了综述，他本人没有对作物起源提出新的观点。
注释：
[1] 卡为非法定计量单位。1卡=4.18焦耳。
[2] Zeven ,A.C. and Zhukobsky, 1975, Cradles of agriculture and centers of diversity 收入 Dictionary of cultivated plants and their centers of diversity 18-26
[3] 同上书, pp. 10-14.
[4] 卜慕华 我国栽培植物来源问题 《中国农业科学》1981，4期
